生物优势及其在玉米种子上的应用

一．生物优势的定义
生物优势是指生物在生长势和营养体、抗逆性和适应性、产量和品质等方面表现出来的优越性。

在1500多年前人们就开始到生物优势现象并加以简单的应用，但直到18世纪中叶才由科尔鲁特、达尔文等对这一概念进行较为详细的阐述。在20世纪初对生物优势的形成原因及作用机理有比较系统的研究。
生物优势常见的有如下几种表现形式：

1. 位次优势：位次优势就是生物不同部位产生的繁殖体表现出来的优越性。位次优势早在古代就被智慧的劳动人民所发现、认识并加以利用。在我国甚至有用阴阳五行学说来概括位次优势的说法。例如，劳动者在对农作物留种时，往往选择那些具有位次优势的种子作来年用种，如西瓜的第二或第三个瓜所产生的种子，大葱主茎产生的种子，向日葵花盘中部的种子。棉花中下部果枝所结的铃产生的种子，玉米第一果穗中部的种子等等。并总结出属火的强阳性作物，选用顶端部分产生的种子用来繁殖要好于其他部位的种子。

2. 杂交优势：杂交优势是指两个遗传不同的亲本杂交产生的杂种一代优于双亲的现象。由于杂交优势的普遍性和显著性，当杂交优势现象被认识后，人们以极大的热情投入到了这一领域，并取得了辉煌的成果，以至于目前世界上的主要农作物（包括大田作物、蔬菜作物、花卉）品种均直接或间接来自于杂交优势的应用

3. 基因优势：基因优势指利用遗传工程技术的发展和应用，生物将按照人们的愿望进行遗传改善，从而表现出多种多样的优势。利用遗传工程技术加强生物优势是最直接，最有效的方法，但目前由于染色体图谱分析和基因定位及遗传工程技术在品种改良上取得了显著效果，如转基因大豆、棉花、蕃茄等，并可预见，本世纪必将取得更加辉煌的成绩，在多数主要作物的主要性状上将成功实现转基因。

二．生物优势的生理或遗传学基础
生物优势现象的存在无论是位次优势、杂交优势还是基因优势势必将有它的生理或遗传基础。
1.位次优势的生理或遗传学基础
    经过前人大量研究发现不同种类的植物其位次优势表现不尽相同，并存在一定的规律性，有些植物表现出强烈的顶部优势，即顶部所产生的繁殖体具有较强的优势，离顶部越远，这种优势越弱并逐步演变成了弱势，这类植物一般表现出较强的向阳性，如大葱、韭菜、菊科植物、水稻、小麦、高粱、有限生长类型的大豆等。而有些植物则表现为下部产生的繁殖体有较强的优势，如块根类植物，如甘薯；还有些植物表现为特定部位所形成的繁殖器官有优势，如玉米最上部的果穗中间部分，瓜类第二或第三个瓜形成的种子，葡萄的中部果穗上所形成的种子等。
    经过研究发现不同位次的种子其遗传物质是基本相同的，但遗传物质的表达可能受到繁殖体本身的生理生化影响。进一步研究发现凡是具有明显位次优势的种子其生理发育状况较好，尤其是胚的发育完整，成熟度较好。各类用于生理调控的酶的活性较强，激素水平也不一样，同工酶谱带也有差异。至于为什么会产生这种生理差异还有待于进一步研究。
2.杂交优势的生理或遗传基础
    凡是能进行有性繁殖的生物，由简单的真菌到复杂的高等动植物普遍存在杂交优势，但这种杂交优势又是比较复杂的生物现象。在有些性状上具有强烈显著的杂交优势，而在另一些性状上则没有明显的杂交优势甚至表现为杂交劣势。与杂交优势相对应的就是自交劣势或自交衰退。无论是杂交优势或自交劣势均有其生理或遗传基础。早在1930年阿什贝的研究指出，番茄的杂交种比亲本产生出更多种类的维生素；澳维次根的研究指出杂交玉米的光合作用高于亲本，而呼吸作用弱于亲本；麦克丹尼尔的研究也发现玉米杂交种的线粒体氧化酶活性明显高于亲本。为了进一步探讨杂交优势的遗传学基础，在作了大量研究的基础上有人提出了显性学说（布鲁斯1910年）和超显性学说（伊斯特1936年）。显性学说认为显性基因对隐性基因有压倒性的表现力。当双亲杂交时，杂种就得到了双亲的显性基因的累加，从而表现出强大的杂交优势。超显性学说认为基因之间的关系不仅仅是显隐关系，还存在互作关系，并认为杂合体比纯合体要产生出更多种类的杂种物质。同工酶谱也证明了杂合体确实具有双亲酶带之外的谱带。
3.基因优势的遗传学基础
    已有的研究已经表明生物体的生长发育在总体上受遗传物质的控制，这种遗传物质的作用单位就是基因。在高等植物中，有几亿个基因，而这些基因分布在染色体上，对染色体进行图谱分析可以进行基因定位。植物的生长势和营养体、抗逆性和适应性、产量和品质等方面的表现优劣，主要是由基因优劣决定的。这种基因的优劣可以表现为质量方面的，也可以表现为数量方面的，因此通过遗传工程技术使优势基因得到补充或加强，并使之充分表现出来，使劣势基因得到修正或屏蔽，使之不存在或不表达，从而起到促进和加强生物优势的目的，现在应用比较广泛的诱变选择，基因转移、基因调控等均是有效的生成基因优势的方法，从本质上讲有性杂交形成的基因重组，也是获得基因优势的方法之一。控制生物生长发育的基因变了，也就造成了体内的功能蛋白（包括酶），并引起了生理生化的变化。

三．生物优势的应用
    生物优势在自然界中是普遍存在的，加上人为杂交，遗传工程等大大丰富和加强弛繁殖体生物优势。生物优势种子即是通过创造、选择而得到的具有生物优势的种子，从定义推论出只有优良的品种的优良种子，才能称得上是生物优势种子。生物优势在种子上的应用可通过创造生物优势和选择生物优势来实现，目前在生产上大面积应用的抗虫棉是生物优势在种子上应用最成功的范例。
1.生物优势的创造
     因生物优势的表现形式不同，创造生物优势的方法也不相同。
     位次优势是高等植物本身的生长发育及繁殖特性决定了的，在自然界普遍存在，我们所做的就是要对各类植物（尤其是那些重要作物）进行充分的研究，去发现什么位次具有生物优势，并量化这种优势，从而为位次优势提供理论指导。
    杂交优势顾名思义就是通过有性杂交去创造杂交优势。这种方法已经得到了普遍应用，取得了巨大成就，但问题是哪些杂交具有更大的杂交优势呢？现代的研究发现不同的生物之间，不同的品种之间，不同的亲本之间，同一生物不同的性状其杂交优势往往有很大不同，说明要想最大限度地创造杂交优势是极其复杂的。但好在高等植物尤其是主要农作物上的研究发现，先让亲本自交纯合后再进行杂交，这样能创造出比较理想的杂交优势，这就为重要作物的杂交优势的创造提供了极大的方便。通过遗传工程技术创造的基因优势从本质上讲是创造生物优势最直接最有效的途径，而且这种途径可达到可控的目的。具体来说这种创造生物优势的方法就是通过研究找出目的基因，然后将目的基因组装到载体上，然后将载体连同其上的目的基因转移到目标生物的细胞中，实现目标生物中目的基因的连接并表达。这一技术已经逐渐成熟，在许多生物中已经实现了基因转移成功，创造出了新的物种或使原有物种的优势得到了根本性的加强。当然目前尚有许许多多的重要的目的基因定位、测序尚未完成。这也是本世纪要解决的问题之一。通过遗传工程技术创造出的生物优势可以是巨大的，大到足以改变原有的生物表现，也可以是微小的，仅仅对某个性状的一部分进行改进和修饰。除了遗传工程技术之外，在育种上常采用的辐射、化学诱变等引起变异的方法也是创造基因优势的方法，只不过这种方法在创造基因优势的同时，创造了更多的基因劣势，需要在应用时发现并选择出所需要的基因优势。
2.生物优势的选择
     无论是自然界存在的还是通过杂交或遗传工程技术创造的生物优势，更为重要的是将这些生物优势选择出来，采用适当的繁殖方法，使这种生物优势保持下来并加以利用。
     位次优势的选择比较简单易行，通常是将具有位次优势的繁殖体单独收获即可或只让具有位次优势的部位产生出繁殖体，然后收获这些繁殖体并加以利用。例如，西瓜就是将第一个瓜去掉，只让第二个瓜生长起来并收获其产生的种子进行繁殖；又如棉花是将中下部果枝所结的铃产生出来的种子单独收获繁殖，而中上部果枝所结的铃产生的种子不用。在这里最关键的是要严格按位次优势来单独收获。
     杂交优势的选择重点在于去除伪杂种，只收获真正的杂种，为了得到一致的真正杂种，首先要让亲本充分自交纯合，然后要严格控制杂交条件，使之产生的种子全部是真正的杂种，在实践中通过性状比较并可利用亲本（尤其是父本）的标志性状来加以区分，例如叶色，玉米的花粉直感等。对于那些杂交效率高的植物（异花授粉植物，如瓜类）或去雄简单的植物（如棉花），产籽量大的植物（如烟草），或有雄性不育的植物（如水稻）等，可在直接利用杂交一代进行繁殖利用。但对于那些杂交困难或杂交效率低下的植物种类，在选择利用杂交优势时就不得不先杂交，然后进行多代自交并选择，使之性状稳定后加以利用，如小麦。
    基因优势的选择可通过比较基因所控制的性状或基因测序来选择出真正的基因优势繁殖体并加以利用。由于目前遗传工程技术成本较高，很难直接大规模应用M1代，因此基因优势也需要一个固定过程。对于那些创造或转移来的基因是隐性基因时，只要性状得到表现就是稳定的可以进行有性繁殖利用。对于那些显性性状则要进行自交纯合稳定后加以利用或用无性繁殖的方法加以利用。

四．生物优势在玉米种子上的应用
由于玉米种子目前通常是杂交种，故生物优势在玉米种子上的应用可通过在亲本上的应用和杂种F1代上的应用二个层面来实现。
1.在亲本上的应用
A.首先是利用自然突变、诱变、有性杂交、遗传工程技术等创造出生物优势，并选育成具有强生物优势的亲本。通过多重有性杂交，将不同来源具有特定生物优势的基因组合到某一父本或母本中，是目前最常用而有效的方法。通常采用单交、双交、回交、复合杂交等来进行，当采用这些杂交方法获得新的性状或各生物优势性状集中起来后，通过严格的选择并使之自交形成稳定的自交系（亲本），当我们在自然界在目标生物中很难找到控制目标性状的生物优势基因时，可采用辐射、化学诱变等方法来获取，也可以通过遗传工程技术人工合成生物优势基因或从别的种类生物中获取相应的优势基因转移到目标生物体中，并进行选择和稳定，从而得到理想的自交系（亲本）。这一过程往往要耗费几年甚至十几年的时间。与一般的亲本选育不同，生物优势亲本的选育，通常要组合更多的优势基因并增加2-3代的自交，使自交代数达到10-12代，以得到更为稳定一致的亲本，最后根据育种目标将生物优势亲本成对配组，进行杂交，所得的F1代，用于商业目的。

B．利用电磁效应、失重效应、生化效应等放大个体之间的差异，使生物优势明显化，而有利于选择真正的生物优势个体做亲本。
C.利用特殊的胁迫条件，使只有具有强生物优势的个体才能生存繁衍，从而选择出生物优势亲本，如高温条件、干旱条件、盐碱条件、除草剂条件、病虫害条件、低温条件等。D.利用生物基因表型诱导调控表达技术（GPIT），将生物本身的潜在基因表达加以诱导，从而选择出具有强生物优势的亲本，如利用那氏-778技术。
E.在亲本的选育和繁殖过程中采和严防一切可引起变异和生物优势退化的技术措施，使生物优势得到完整的保护。如隔离要更加严格，通常在2000米以上，所利用的器具要进行3次以上的清理，繁殖地前茬不能种玉米，以防落籽再生，去杂工作自始至终不放松，实行疑则去原则，宁可错杀一千，决不放过一株。在收获时只挑选典型性状株收获，余者放弃，对收获的籽粒可利用风、筛、磁、光、比重等进行特级精选加工，确保每一粒种子均是生物优势种子。
F.严格按位次优势进行操作，无论在哪一代的繁殖过程中，只选择第一穗的中部种子。G.对所得的亲本种子逐粒进行人工挑选。
H.亲本种子要用DNA检测技术、无伤同工酶及蛋白质分析技术，进行鉴定，只有谱带完全一致的种子才能用于繁殖亲本。
2.在杂种F1代上的应用
A.利用生物优势亲本作父母本，这样的亲本通常具有更高的稳定性及一致性，纯度可达到99.9%以上。

B．父母本在种植前用电磁学方法进行处理，有利于去除生物优势不明显的个体，也有利于去除仅余的变异株。

C．杜绝一切可能造成的机械混杂，要求使用新的器具，如不能则必须清理3次以上，各次有不同专人负责，并签字验收。

D．苛刻的隔离条件，通常要求隔离在1000米以上，时间隔离必须大于45天，父母本必须各自成行，不得满天星种植。

E．进行最为科学的田间管理，科学应用微量元素肥料，严禁一切可能引起变异的化学药剂（如除草剂）。

F．父本和母本的去杂要更严格，不但要去除高大杂株，还要去除低矮弱小的植株，不得有任何遗漏，确保万无一失，并要建立档案，有专人负责，验收次数不得少于3。脱粒前的去杂工作要在有经验的专家的指导下，去除棒型、粒形、粒色、轴色等有差异的可疑棒，晾晒掉下的籽粒一律不要。

G．去雄工作要特别重视，一定要摸苞带2-3片叶去雄，去雄工作人员进地之前不得到有接触其它玉米花粉的可能，进地时要更换服装，当天的去雄工作要在上午9：00以前完成，抽下的雄穗小心装入袋，带离地块，并埋入地下，保证充足的劳力，杜绝用童工及老弱病残工，去雄工作每天要进行验收，发现散粉株除按一般生产田的技术措施处理外，周围50米之内的种子不能当作生物优势种子利用。去雄最终的验收不能少于3次，尤其是小苗的去除要干净彻底，这样生产出的种子纯度一般不会低于99%。授粉结束后砍除父本，进行验收。

H．采收晾晒及时，在种子成熟后及时采收，抓住采收后的有利气象条件及时脱水，采收时严防杂穗，只采收第一果穗，其它果穗不能当作生物优势种子利用，晾晒时不要受太阳直射，不得烘干，不得捂，不得冻，不得受虫、鼠害，通常可采用挂晾方式脱水至水分在13%以下，并且每个品种要有专用的干净的晾晒场。

I．科学加工，当种子的水分降至13%以下时要及时脱粒，脱粒时要适用恰当的机器，以防损伤种子，精选加工时要选用复合机械，去杂干净，利用风、筛、电磁、光、比重等原理去除异物，破损粒，霉变粒，及尽量去除果穗两端的籽粒，保留下来的部分才能当作生物优势种子加以利用。在加工过程中包括打小包装，各品种必须有专门的场地，并按严格的程序清理机器，更换服装。

J．一切陈种均不能当作生物优势种子利用。

通过上述方法得到的生物优势玉米杂交种，发芽率通常可达到98%以上，相当于提高10个百分点，纯度一般可达到99%以上，可提高4-5个百分点，发芽势提高20-30%，出苗整齐一致，苗子生长健壮，抗逆性加强，品质改善，比一般同品种的非生物优势种子可增产5-10%以上。